Fisiología del Sistema Auditivo
Serrano Lopez Arturo
1.-
El sentido de la audición y el sistema auditivo
La generación de sensaciones
auditivas en el ser humano es un proceso extraordinariamente complejo, el cual
se desarrolla en tres etapas básicas:
- Captación y
procesamiento mecánico de las ondas sonoras.
- Conversión de la señal
acústica (mecánica) en impulsos nerviosos, y transmisión de dichos
impulsos hasta los centros sensoriales del cerebro.
- Procesamiento neural de
la información codificada en forma de impulsos nerviosos.
La captación, procesamiento y
transducción de los estímulos sonoros se llevan a cabo en el oído propiamente
dicho, mientras que la etapa de procesamiento neural, en la cual se producen
las diversas sensaciones auditivas, se encuentra ubicada en el cerebro. Así
pues, se pueden distinguir dos regiones o partes del sistema auditivo: la
región periférica, en la cual los estímulos sonoros conservan su carácter
original de ondas mecánicas hasta el momento de su conversión en señales
electroquímicas, y la región central, en la cual se transforman dichas señales
en sensaciones.
En la región central también
intervienen procesos cognitivos, mediante los cuales se asigna un contexto y un
significado a los sonidos [1]; es decir, permiten reconocer una palabra o
determinar que un sonido dado corresponde a un violín o a un piano.
El presente trabajo se limita a
estudiar y utilizar solamente los aspectos perceptuales del sistema auditivo;
esto es, aquellos que son independientes del contexto y del significado y que,
en buena parte, se localizan en la región periférica.
1.1
Región periférica del sistema auditivo
El oído o región periférica se
divide usualmente en tres zonas, llamadas oído externo, oído medio y oído
interno, de acuerdo a su ubicación en el cráneo, como puede verse en la Fig.1.
Anatomía del oído humano.
Los estímulos sonoros se propagan a
través de estas zonas, sufriendo diversas transformaciones hasta su conversión
final en impulsos nerviosos. Tanto el procesamiento mecánico de las ondas
sonoras como la conversión de éstas en señales electroquímicas son procesos no
lineales [2] [3], lo cual dificulta la caracterización y modelado de los
fenómenos perceptuales.
En las siguientes secciones de este
capítulo se estudia la anatomía y funcionamiento de estas tres zonas del oído,
así como la propagación y procesamiento del sonido a través de las mismas.
2
Oído externo
2.1
Anatomía y funcionamiento
El oído externo está
formado por el pabellón auricular u oreja, el cual dirige las ondas sonoras
hacia el conducto auditivo externo a través del orificio auditivo. El otro
extremo del conducto auditivo se encuentra cubierto por la membrana timpánica o
tímpano, la cual constituye la entrada al oído medio. La función del oído
externo es la de recolectar las ondas sonoras y encauzarlas hacia el oído
medio. Asimismo, el conducto auditivo tiene dos propósitos adicionales:
proteger las delicadas estructuras del oído medio contra daños y minimizar la
distancia del oído interno al cerebro, reduciendo el tiempo de propagación de
los impulsos nerviosos [3].
2.2
Respuesta en frecuencia y localización de las fuentes de sonido
El conducto auditivo es un
"tubo" de unos 2 cm de longitud, el cual influye en la respuesta en
frecuencia del sistema auditivo. Dada la velocidad de propagación del sonido en
el aire (aprox. 334 m/s), dicha longitud corresponde a 1/4 de la longitud de
onda de una señal sonora de unos 4 kHz. Este es uno de los motivos por los
cuales el aparato auditivo presenta una mayor sensibilidad a las frecuencias
cercanas a los 4 kHz, como se verá en el siguiente capítulo.
Adicionalmente, el pabellón
auricular, junto con la cabeza y los hombros, contribuye a modificar el espectro
de la señal sonora. Las señales sonoras que entran al conducto auditivo externo
sufren efectos de difracción debidos a la forma del pabellón auricular y la
cabeza, y estos efectos varían según la dirección de incidencia y el contenido
espectral de la señal; así, se altera el espectro sonoro debido a la difracción
[4]. Estas alteraciones, en forma de "picos" y "valles" en
el espectro, son usadas por el sistema auditivo para determinar la procedencia
del sonido en el llamado "plano medio" (plano imaginario
perpendicular a la recta que une ambos tímpanos) [1] [5].
3
Oído medio
3.1
Anatomía
El oído medio (Fig. 2) está
constituido por una cavidad llena de aire, dentro de la cual se encuentran tres
huesecillos, denominados martillo, yunque y estribo, unidos entre sí en forma
articulada. Uno de los extremos del martillo se encuentra adherido al tímpano,
mientras que la base del estribo está unida mediante un anillo flexible a las
paredes de la ventana oval, orificio que constituye la vía de entrada del
sonido al oído interno.
Finalmente, la cavidad del oído
medio se comunica con el exterior del cuerpo a través de la trompa de Eustaquio,
la cual es un conducto que llega hasta las vías respiratorias y que permite
igualar la presión del aire a ambos lados del tímpano.
3.2
Propagación del sonido y acople de impedancias
Los sonidos, formados por
oscilaciones de las moléculas del aire, son conducidos a través del conducto
auditivo hasta el tímpano. Los cambios de presión en la pared externa de la
membrana timpánica, asociados a la señal sonora, hacen que dicha membrana vibre
siguiendo las oscilaciones de dicha señal.
Las vibraciones del tímpano se
transmiten a lo largo de la cadena de huesecillos, la cual opera como un sistema
de palancas [6] [3], de forma tal que la base del estribo vibra en la ventana
oval (ver la Fig. 2). Este huesecillo se encuentra en contacto con uno de los
fluidos contenidos en el oído interno; por lo tanto, el tímpano y la cadena de
huesecillos actúan como un mecanismo para transformar las vibraciones del aire
en vibraciones del fluido.
Propagación del sonido a través del oído medio
e interno.
Ahora bien, para lograr que la
transferencia de potencia del aire al fluido sea máxima, debe efectuarse un acoplamiento
entre la impedancia mecánica característica del aire y la del fluido, puesto
que esta última es mucho mayor que la primera.
Un equivalente mecánico de un
transformador (el acoplador de impedancias eléctricas) es, precisamente, una
palanca [3]; por ende, la cadena de huesecillos actúa como acoplador de
impedancias. Además, la relación entre las superficies del tímpano y de la base
del estribo (en la ventana oval) introduce un efecto de acoplamiento adicional,
lográndose una transformación de impedancias del orden de 1:20 [4], con lo cual
se minimizan las pérdidas por reflexión.
El máximo acoplamiento se obtiene en
el rango de frecuencias medias, en torno a 1 kHz [3]. En la Fig. 3 se
representa en forma esquemática la transmisión del sonido del oído externo al
interno, a través del oído medio.
Fig. 3. Esquema de la propagación del sonido a través
del oído medio.
3.3
Reflejo timpánico o acústico
Cuando se aplican sonidos de gran
intensidad (> 90 dB SPL) al tímpano, los músculos tensores del tímpano y el
estribo se contraen de forma automática, modificando la característica de
transferencia del oído medio y disminuyendo la cantidad de energía entregada al
oído interno.
Este "control de ganancia"
se denomina reflejo timpánico o auditivo, y tiene como propósito proteger a las
células receptoras del oído interno frente a sobrecargas que puedan llegar a
destruirlas. Este reflejo no es instantáneo, sino que tarda de 40 a 160 ms en
producirse [6].
El reflejo timpánico debe ser tomado
en cuenta en cualquier modelo matemático del procesamiento del sonido en el
aparato auditivo, siempre que se trabaje con sonidos de gran intensidad [7],
puesto que es un mecanismo no lineal que introduce un término cuadrático en la
relación entrada-salida del oído medio [4].
3.4
Respuesta en frecuencia combinada del oído externo y el oído medio
El conjunto formado por el oído
externo y el oído medio forman un sistema cuya respuesta en frecuencia es de
tipo pasabajos [1], como se muestra en la Fig. 4. En el intervalo cercano a los
4 kHz se observa un pequeño efecto de ganancia, debido a las características
del conducto auditivo.
Esta respuesta sólo es válida cuando
el sistema se comporta de modo lineal; es decir, cuando la intensidad del
sonido no es muy elevada, para evitar que actúe el reflejo timpánico.
Fig. 4. Respuesta en frecuencia combinada del oído
externo y el oído medio
4
Oído interno
El oído interno representa el final
de la cadena de procesamiento mecánico del sonido, y en él se llevan a cabo
tres funciones primordiales: filtraje de la señal sonora, transducción y
generación probabilística de impulsos nerviosos [8].
4.1
Anatomía
En el oído interno se encuentra la cóclea
o caracol, la cual es un conducto rígido en forma de espiral (ver la Fig. 1) de
unos 35 mm de longitud, lleno con dos fluidos de distinta composición.
El interior del conducto está
dividido en sentido longitudinal por la membrana basilar y la membrana de
Reissner, las cuales forman tres compartimientos o escalas (Fig. 5). La escala
vestibular y la escala timpánica contienen un mismo fluido (perilinfa), puesto
que se interconectan por una pequeña abertura situada en el vértice del
caracol, llamada helicotrema. Por el contrario, la escala media se encuentra
aislada de las otras dos escalas, y contiene un líquido de distinta composición
a la perilinfa (endolinfa).
La base del estribo, a través de la
ventana oval, está en contacto con el fluido de la escala vestibular, mientras
que la escala timpánica desemboca en la cavidad del oído medio a través de otra
abertura (ventana redonda) sellada por una membrana flexible (membrana
timpánica secundaria).
Sobre la membrana basilar y en el
interior de la escala media se encuentra el órgano de Corti (Fig. 6), el cual
se extiende desde el vértice hasta la base de la cóclea y contiene las células
ciliares que actúan como transductores de señales sonoras a impulsos nerviosos.
Sobre las células ciliares se ubica la membrana tectorial, dentro de la cual se
alojan las prolongaciones o cilios de las células ciliares externas.
Dependiendo de su ubicación en el
órgano de Corti, se pueden distinguir dos tipos de células ciliares: internas y
externas. Existen alrededor de 3500 células ciliares internas y unas 20000
células externas [6]. Ambos tipos de células presentan conexiones o sinapsis
con las fibras nerviosas aferentes (que transportan impulsos hacia el cerebro)
y eferentes (que transportan impulsos provenientes del cerebro), las cuales
conforman el nervio auditivo. Sin embargo, la distribución de las fibras es muy
desigual: más del 90% de las fibras aferentes inervan a las células ciliares
internas, mientras que la mayoría de las 500 fibras eferentes inervan a las
células ciliares externas [6] [3]. El propósito de ambos tipos de células y de
la distribución de las conexiones nerviosas se estudia más adelante, en la
sección 6, "Mecanismo de transducción".
Fig. 5. Corte
transversal de la cóclea o caracol.
Fig. 6. Órgano de Corti.
4.2
Propagación del sonido en la cóclea
Las oscilaciones del estribo (ver la
Fig. 2) provocan oscilaciones en el fluido de la escala vestibular (perilinfa).
La membrana de Reissner, la cual separa los fluidos de la escala vestibular y
la escala media, es sumamente delgada y, en consecuencia, los líquidos en ambas
escalas pueden tratarse como uno solo desde el punto de vista de la dinámica de
los fluidos [3]. Así, las oscilaciones en la perilinfa de la escala vestibular
se transmiten a la endolinfa y de ésta a la membrana basilar (Fig. 7); la
membrana basilar, a su vez, provoca oscilaciones en el fluido de la escala
timpánica.
Puesto que tanto los fluidos como
las paredes de la cóclea son incompresibles, es preciso compensar el
desplazamiento de los fluidos; esto se lleva a cabo en la membrana de la
ventana redonda, la cual permite "cerrar el circuito hidráulico" [9].
Fig. 7. Corte transversal de un conducto de la cóclea.
La propagación de las oscilaciones
del fluido en la escala vestibular a la timpánica no sólo se lleva a cabo a
través de la membrana basilar; para sonidos de muy baja frecuencia, las
vibraciones se transmiten a través de la abertura situada en el vértice de la
cóclea (helicotrema).
En conclusión, el sonido propagado a
través del oído externo y medio llega hasta la cóclea, donde las oscilaciones
en los fluidos hacen vibrar a la membrana basilar y a todas las estructuras que
ésta soporta.
5.La
cóclea como analizador en frecuencia
La membrana basilar es una estructura
cuyo espesor y rigidez no es constante: cerca de la ventana oval, la membrana
es gruesa y rígida, pero a medida que se acerca hacia el vértice de la cóclea
se vuelve más delgada y flexible.
La rigidez decae casi
exponencialmente con la distancia a la ventana oval; esta variación de la
rigidez en función de la posición afecta la velocidad de propagación de las
ondas sonoras a lo largo de ella [5] [9], y es responsable en gran medida de un
fenómeno muy importante: la selectividad en frecuencia del oído interno.
5.1.Ondas
viajeras y transformación de frecuencia a posición
Las ondas de presión generadas en la
perilinfa a través de la ventana oval tienden a desplazarse a lo largo de la
escala vestibular. Debido a que el fluido es incompresible la membrana basilar
se deforma, y la ubicación y amplitud de dicha deformación varía en el tiempo a
medida que la onda de presión avanza a lo largo de la cóclea.
Para comprender el modo de
propagación de las ondas de presión, supóngase que se excita el sistema
auditivo con una señal sinusoidal de una frecuencia dada:
La membrana basilar vibrará
sinusoidalmente, pero la amplitud de la vibración irá en aumento a medida que
se aleja de la ventana oval (debido a la variación en la velocidad de
propagación), hasta llegar a un punto en el cual la deformación de la membrana
basilar sea máxima; en ese punto de "resonancia", la membrana basilar
es acústicamente "transparente" (es decir, se comporta como si
tuviera un orificio) [5], de modo que la amplitud de la vibración y, por ende,
la transmisión de la energía de la onda al fluido de la escala timpánica es
máxima en dicho punto.
A partir de esa región, la onda no
puede propagarse eficientemente [9], de modo que la amplitud de la vibración se
atenúa muy rápidamente a medida que se acerca al helicotrema. En la Fig. 8 se
observa la onda en la membrana basilar en un instante de tiempo.
Fig. 8. Onda viajera en la membrana basilar.
En este modo de propagación, las
ondas de presión son ondas viajeras , en las cuales (a diferencia de las ondas
estacionarias) no existen nodos [3]. En la Fig. 9 se observa la amplitud de
oscilación de la membrana basilar en dos instantes de tiempo, junto con la
envolvente de la onda viajera, en función de la distancia al estribo.
La ubicación del máximo de la
envolvente de la onda viajera depende de la frecuencia de la señal sonora, como
puede observarse en la Fig. 10: mientras menor es la frecuencia del tono, mayor
es la distancia que viaja la onda a lo largo de la membrana antes de ser
atenuada, y viceversa. De esta forma, la membrana basilar dispersa las
distintas componentes de una señal de espectro complejo en posiciones bien
definidas respecto a la ventana oval [3].
Fig. 9. Ondas viajeras para un tono de 200 Hz.
Fig. 10. Transformación de frecuencia a posición en la
membrana basilar.
5.2.Selectividad
en frecuencia de la membrana basilar
Como se ha visto, las altas
frecuencias contenidas en un estímulo sonoro se atenúan a medida que la onda se
desplaza hacia el helicotrema. Así, se puede considerar a la membrana basilar
como un filtro pasabajos de parámetros distribuidos [9]. Por otro lado, si se
midiese la respuesta en frecuencia en un punto dado de dicha membrana1, se
obtendría una respuesta de tipo pasabanda.
Este comportamiento de la membrana
basilar puede modelarse, con un grado de aproximación razonable, como una línea
de transmisión no uniforme, representada en la Fig. 11.
Cada etapa en paralelo representa un
segmento corto de la membrana basilar. La corriente suministrada por la fuente
corresponde a la velocidad del estribo. Los inductores en serie y en paralelo
representan las masas del fluido y de segmentos de la membrana basilar,
respectivamente; los condensadores representan la rigidez de la membrana, y se
asume que su valor varía exponencialmente según la posición. Las resistencias
representan pérdidas en la membrana.
Fig. 11. Representación de la membrana basilar como una
línea de transmisión.
Este modelo pasivo presenta varios
inconvenientes: no considera fenómenos activos y no lineales de la membrana, no
es capaz de generar una respuesta pasabanda tan estrecha como las observadas
experimentalmente en tejidos vivos y, además, no toma en cuenta el hecho de que
la membrana basilar es una estructura en tres dimensiones [5]. A pesar de ello,
permite representar fácilmente los fenómenos de resonancia y de ondas viajeras.
En capítulos posteriores se discute
un modelo análogo al anterior pero que resulta más útil en la elaboración de
modelos perceptuales, en el cual se representa el efecto de la membrana basilar
como el de un banco de filtros pasabanda. Si bien los parámetros que definen
dicho banco de filtros se obtendrán a partir de consideraciones psicoacústicas,
y no físicas o fisiológicas, se debe tener en mente que tal modelo está basado
en las propiedades físicas observables de la membrana basilar y del oído interno
en general.
6.Mecanismo
de transducción
6.1.Interacción
entre las membranas basilar y tectorial
El proceso de transducción o
conversión de señal mecánica a electroquímica se desarrolla en el órgano de
Corti, situado sobre la membrana basilar.
Las vibraciones de la membrana
basilar hacen que ésta se mueva en sentido vertical. A su vez la membrana
tectorial, ubicada sobre las células ciliares (los transductores), vibra
igualmente; sin embargo, dado que los ejes de movimiento de ambas membranas son
distintos, el efecto final es el de un desplazamiento "lateral" de la
membrana tectorial con respecto a la membrana basilar.
Como resultado, los cilios de las células
ciliares externas se "doblan" hacia un lado u otro (hacia la derecha,
en la Fig. 12, cuando la membrana basilar "sube").
En el caso de las células internas,
aun cuando sus cilios no están en contacto directo con la membrana tectorial,
los desplazamientos del líquido y su alta viscosidad (relativa a las
dimensiones de los cilios) hacen que dichos cilios se doblen también en la
misma dirección [9].
Fig. 12. Desplazamiento relativo de las membranas
basilar y tectorial.
6.2.Células
ciliares y potenciales eléctricos
La diferencia fundamental entre los
dos fluidos de la cóclea, la perilinfa y la endolinfa, estriba en las distintas
concentraciones de iones en los dos fluidos. De esta manera, la endolinfa se
encuentra a un potencial eléctrico ligeramente positivo (ver Fig. 13) respecto
a la perilinfa [3].
Fig. 13. Potenciales eléctricos en el órgano de Corti y
los fluidos de la cóclea.
Por otro lado, los movimientos de
los cilios en una dirección determinada (hacia la derecha, en la Fig. 12) hacen
que la conductividad de la membrana de las células ciliares aumente [8]. Debido
a las diferencias de potencial existentes, los cambios en la membrana modulan
una corriente eléctrica que fluye a través de las células ciliares.
La consiguiente disminución en el
potencial interno de las células internas provoca la activación de los terminales
nerviosos aferentes, generándose un impulso nervioso que viaja hacia el cerebro.
Por el contrario, cuando los cilios se doblan en la dirección opuesta, la
conductividad de la membrana disminuye y se inhibe la generación de dichos
impulsos.
Se pueden destacar dos aspectos de
este proceso de transducción: primero, que la generación de impulsos nerviosos
es un fenómeno probabilístico; segundo, que el proceso se comporta como un
rectificador de media onda [2], puesto que la probabilidad de activación de las
fibras nerviosas "sigue" a las porciones "positivas" de la
señal sonora (equivalentes a desplazamientos hacia "arriba" de la
membrana basilar, en la Fig. 12), mientras que se hace cero en las porciones
"negativas" de la onda.
6.3.Interacción
entre células ciliares internas y externas
Como se dijo en la sección 4.1, las
fibras aferentes están conectadas mayormente con las células ciliares internas,
por lo que es posible concluir con certeza que éstas son los verdaderos
"sensores" del oído. Por el contrario, el papel de las células
ciliares externas (más numerosas que las internas) era objeto de especulaciones
hasta hace pocos años [8].
Recientemente se ha comprobado que
dichas células no operan como receptores, sino como "músculos" [9],
es decir, como elementos móviles que pueden modificar las oscilaciones en la
membrana basilar.
La actuación de las células ciliares
externas parece ser la siguiente [8] [9] [3]: para niveles de señal elevados,
el movimiento del fluido que rodea los cilios de las células internas es
suficiente para doblarlos, y las células externas se saturan. Sin embargo,
cuando los niveles de señal son bajos, los desplazamientos de los cilios de las
células internas son muy pequeños para activarlas; en este caso, las células
externas se "alargan", aumentando la magnitud de la oscilación hasta
que se saturan.
Este es un proceso no lineal de
realimentación positiva de la energía mecánica, de modo que las células
ciliares externas actúan como un control automático de ganancia, aumentando la
sensibilidad del oído.
Este nuevo modelo del mecanismo de
transducción nos indica que el conjunto formado por la membrana basilar y sus
estructuras anexas forman un sistema activo, no lineal y con realimentación
[3], y permite explicar dos fenómenos asociados al oído interno: el "tono
de combinación", generado a partir de dos tonos de distinta frecuencia por
un elemento no lineal que contiene un término cúbico [4], y las "emisiones
otoacústicas", las cuales consisten en tonos generados en el oído interno
en forma espontánea o estimulada [10], y que pueden llegar a ser audibles.
6.4.Selectividad
en frecuencia de la cóclea
Debido a la acción de filtraje de la
membrana basilar, cada célula transductora procesa una versión del estímulo
sonoro filtrada de modo diferente [9]. Esta acción de filtraje de la membrana
basilar por sí sola equivale a la de filtros cuya respuesta en frecuencia es
relativamente "ancha". Ahora bien, la realimentación positiva
provocada por las células ciliares externas contribuye a aumentar la
selectividad del sistema auditivo.
Esto puede comprobarse midiendo la
respuesta de una única fibra nerviosa ante variaciones en la frecuencia y la
amplitud del estímulo sonoro [8]; las curvas de sintonía así obtenidas indican
una respuesta de tipo pasabanda mucho más angosta que la debida al efecto de la
membrana basilar como elemento pasivo.
Adicionalmente, experimentos
recientes han permitido determinar que la selectividad del oído interno es
virtualmente idéntica a la selectividad del sistema auditivo en su totalidad,
estimada por métodos psicoacústicos [8].
Equilibrio
Los canales semicirculares y el vestíbulo están
relacionados con el sentido del equilibrio. En estos canales hay pelos
similares a los del órgano de Corti, y detectan los cambios de posición de la
cabeza.
Los tres canales semicirculares se extienden desde
el vestíbulo formando ángulos más o menos rectos entre sí, lo cual permite
que los órganos sensoriales registren los movimientos que la cabeza realiza
en cada uno de los tres planos del espacio: arriba y abajo, hacia adelante y hacia
atrás, y hacia la izquierda o hacia la derecha. Sobre las células pilosas del
vestíbulo se encuentran unos cristales de carbonato de calcio, conocidos en
lenguaje técnico como otolitos y en lenguaje coloquial como arenilla del oído.
Cuando la cabeza está inclinada, los otolitos cambian de posición y los pelos
que se encuentran debajo responden al cambio de presión. Los ojos y ciertas
células sensoriales de la piel y de tejidos internos, también ayudan a mantener
el equilibrio; pero cuando el laberinto del oído está dañado, o destruido, se
producen problemas de equilibrio. Es posible que quien padezca una enfermedad o
un problema en el oído interno no pueda mantenerse de pie con los ojos cerrados
sin tambalearse o sin caerse.
Medicamentos OTOTOXICOS
| ANTIBIOTICOS |
Amikacina, gentamicina, kanamicina, neomicina, netilmicina, estreptomicina, tobramicina, capreomicina, cloranfenicol,polimixina B, colistina (polimixina E), eritromicina, claritromicina, azitromizina, minociclina, doxiciclina, tetraciclina, rifampicina, vancomicina, framicetina, viomicina, ristocetina, teicoplanina, clindamicina, sulfonamidas, metronidazol, cotrimazol, furazolidona.
| ANTIFLAMATORIOS-ANALGESICOS |
Salicilatos (aspirina), ibuprofeno, indometacina, fenoprofeno, naproxeno, fenilbutazona, acido mefenamico, piroxican, etodolactol, priquazona, dextropropoxifeno.
| DIURETICOS |
Bumetanida, acido etacrinico, furosemida, torasemida, piretanida
| ANTIMALARICOS |
Cloroquina, quinina (tónica) pirimetamina, hidroxicloroquina primaquina, quinidina
| AGENTES ANTINEOPLÁSICOS |
Actinomicina, bleomicina, cisplatino, carboplatino, mostazas nitrogenadas, misonidazol, vincristina, dactinomicina, ciclofosfamida, ifosfamida, metrotexate, droloxifeno.
| BETA-BLOQUEANTES |
Propanolol, practolol.
| ANTICONCEPTIVOS |
Medroxiprogesterona
| ANTIDEPRESIVOS TRICÍCLICOS |
Imipramina, nortriptilina
| ANTIPARKINSONIANOS |
Bromocriptina
| MISCELANEA |
Alcohol etilico, tabaco (nicotina)
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